Бескрылые птицы 47 серия русская озвучка,
В г. Поэма Гоголя «Мертвые души»: внутренний мир и литературно-философские контексты рус. Фактически эти птицы формировали биоту архипелага на протяжении всего плейстоцена и большей части голоцена, поддерживая своим выпасом подобно стадам копытных травянистые сообщества, прореживая лесной подрост. Он назвал ее «эпиорнис» — «высочайшая из всех самых высоких птиц». В вернулся в Латвию, портовый рабочий, рыбак, кочегар.
ЧАСТЬ 1 Систематика, филогения и эволюция древненёбных птиц История систематики палеогнат Хотя страусы, эму, казуары, нанду, судя по наскальным рисункам, были известны человеку ещё с доисторических времён, представления об их родственных отношениях между собой и с другими пернатыми много раз пересматривали.
Некоторые таксономические вопросы, связанные с группой палеогнат, не имеют однозначного решения и поныне. В ранних классификациях животных, начиная от трудов Аристотеля и кончая сводками непосредственных предшественников Линнея, птиц группировали в основном по образу жизни и кормовым предпочтениям, отраженным во внешних морфологических признаках.
Таким образом, классифицировали жизненные формы пернатых, а не их реальные филумы. В «каноническом» м издании «Системы природы» Systema Naturae , вышедшем в г. При этом африканский страус, обыкновенный нанду и шлемоносный казуар были объединены в роде Struthio Linnaeus, и помещены в отряд Gralle — голенастые, включавший также 12 родов летающих, по большей части длинноногих и длинношеих птиц — аистов, цапель, фламинго, журавлей, дроф, пастушковых, куликов.
Тинаму в эту систему включены не были. Некоторые разделы в ранних зоологических системах представляли собой «мусорные корзины», куда помещали животных, не укладывающихся в общепринятые группы.
В качестве курьёзного примера можно привести группу «птиц средней природы» Улисса Альдрованди XVI век , объединявшую страусов нелетающих птиц с летучими мышами летающими млекопитающими. У Жана-Батиста Ламарка Jean-Baptiste Lamarck в «Философии зоологии» Philosophie de zoologique, страусоподобные птицы здесь и далее: термин «страусоподобные» не имеет таксономической нагрузки, в отличие от «страусообразные» оказались в одном отряде с куриными и дрофами. Хотя Ламарк был крупнейшим эволюционистом додарвиновского периода, его классификация птиц не отражала представлений о родственных связях внутри выделенных групп и между ними, а была, как и у Линнея, «прикладным инструментом», где объекты сгруппированы на основании чисто внешних признаков, для удобства исследователя.
История систематики палеогнат 7 С развитием сравнительной анатомии птиц исследователи всё большее значение стали придавать остеологии, строению внутренних органов. Зоолог Блазиус Меррем Blasius Merrem в г. Основой для такого решения послужило отсутствие киля на грудине страусоподобных, в противоположность прочим летающим и нелетающим птицам.
На протяжении всего XIX века многие ученые считали, что страусы и киви отделились от общего ствола пернатых ещё до обретения последними полёта, а отсутствие киля — это первичное состояние для птиц. В настоящее время этот признак считается вторичным для страусоподобных — найдены их летающие килевые представители, жившие в палеогене, а редукция киля к которому, как известно, прикрепляются грудные мышцы, обеспечивающие взмахи крыльями произошла в процессе отказа от полёта предков современных Ratitae.
Вполне вероятно также, что редукция киля происходила независимо у летающих предков разных групп страусоподобных птиц. Ряд исследований, доказывающих, что тинаму находятся в более тесном родстве с некоторыми группами бескилевых, чем с другими, окончательно лишают термин таксономического смысла. Тем не менее, таксономическое обозначение Бескилевые Ratitae иногда используется и сейчас применительно к страусообразным в широком смысле. В г. Христиан Нитцш Christian Nitzsch в работе «Изучение общей сонной артерии птиц» Observationes de Avium arteria carotide communi , посвященной достаточно частной проблеме, противопоставил страусоподобных всем остальным птицам, обозначив два таксона надотрядного уровня — Aves carinatae килевые птицы и Aves ratitae бескилевые птицы.
Интересно, что в более поздней работе «Система птерилографии» System der Pterylographie, , Нитцш отказывается от такого противопоставления. Он создает для всех страусоподобных отряд Currentes — бегающие, располагающийся между отрядами Gallinaceae Куриные и Grallae Болотные птицы.
Тинаму же оказались в семействе Сорных кур Cripturidae , отряда Куриных. В отряд Saurophalli трёхпалые страусы вошли нанду, эму, казуары и краксы из куриных. Отряд Apterygia бескрылые объединил новозеландских бескилевых — киви и моа.
Отряд Struthiocameli двупалые страусы был представлен африканским страусом. Трёхпалых страусов Геккель счёл базальной группой веерохвостых птиц, давшей начало остальным отрядам птиц с выводковым типом развития а через куриных и голубей — также отрядам с гнездовым птенцовым типом развития. Томас Гексли Thomas Huxley в монографии «О классификации птиц и о таксономическом значении изменений в строении костного нёба в этом клас- Древненёбные птицы. Часть 1 8 се» On the classification of birds, and on the taxonomic value of the modification of certain of the cranial bones observable in that Class, впервые выделил важнейший морфологический признак, отличающий страусоподобных и тинаму от всех других птиц.
Этим признаком оказалось строение костного нёба. Строение костного нёба бескилевых страусов в широком смысле и тинаму примитивно по сравнению с другими птицами: оно неподвижно сочленено с другими костями черепа, что делает возможными только простые хватательные движения и затрудняет сложные манипуляции ротового аппарата, открывающие для других птиц широкие возможности кормовой специализации. Такой тип нёба был назван Гексли дромеогнатическим рис. Схема типов костного нёба птиц из: Карташев, I — дромеогнатический нанду ; II — схизогнатический курица ; III — десмогнатический утка ; IV — эгитогнатический ворона : 1 — нёбные отростки верхнечелюстных костей, 2 — сошник, 3 — нёбные кости, 4 — крыловидные кости, 5 — базиптеригоидное сочленение История систематики палеогнат 9 Общие черты этого типа таковы: нёбные и крыловидные кости неподвижно без сустава соединяются друг с другом, хорошо развиты базиптеригоидные сочленения отсутствующие во взрослом состоянии у большинства других птиц.
Передний конец крупного сошника обычно сливается с нёбными отростками верхнечелюстных костей, задний конец сошника расщеплён и его расходящиеся концы соединяются с нёбными и крыловидными костями, отделяя их от клювовидного отростка Карташев, В трёх других типах нёба, выделенных Гексли для современных птиц схизогнатический, десмогнатический и эгитогнатический сочленение нёбных и крыловидных костей может скользить вдоль клювовидного отростка парасфеноида, обеспечивая подвижность костного нёба относительно продольной оси черепа рис.
В отличие от редуцированного киля грудины, по строению которого только Ratitae отделяются от всех прочих птиц, неподвижное нёбо — действительно архаичный, первичный признак, имеющий высокую таксономическую значимость.
Птиц с неподвижным костным нёбом в настоящее время чаще называют палеогнатами, а не дромеогнатами Palaeognathae — древнечелюстные, древненёбные , птиц же с подвижным нёбом — неогнатами Neognathae — новочелюстные, новонёбные. Пайкрафт считал этот надотряд сборным, полифилетическим. Равноценными крупными группами ранга отряда по нынешним критериям — подкласса, инфракласса он считал Saururae ящерохвостые птицы, представленные вымершим археоптериксом, не имевшим грудины , Ratitae бескилевые, в трактовке Нитцша и Carinatae килегрудые птицы.
Через Saururae всех представителей класса Aves нередко напрямую выводят от хищных тероподных динозавров, однако многие данные говорят о том, что ящерохвостые — тупиковая ветвь оперённых летающих рептилий, весьма далекая от настоящих веерохвостых птиц и вымершая вместе с динозаврами на рубеже мела и кайнозоя Курочкин, В составе бескилевых Гексли выделяет пять групп ранга подотряда — страусов, нанду, эму, казуаров, киви — все с дромеогнатическим типом нёба.
В составе килегрудых птиц в основе деления на подотряды лежит строение 10 Древненёбные птицы. Часть 1 нёба, а первый подотряд Dromaeognathae составило семейство тинаму, остальные три подотряда — Schizognathae, Desmognathae, Aegithognathae включали птиц с соответствующим типом нёба.
В отношении неогнат система Гексли не оправдала себя — использование лишь одного произвольно взятого признака в качестве единственного таксономического критерия высокого ранга привело к искусственному объединению или дроблению естественных эволюционных групп птиц. В системе Гадова Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Systematischer Theil, Ratitae уже не представляют таксона, равноценного Saururae Archaeornithes в трактовке Гадова , а включены в качестве надотряда в подкласс настоящих птиц Neornithes, противопоставляемый подклассу древних птиц Archaeornithes.
Ситуация внутри Ratitae, так же как и положение тинаму в составе Carinatae правда, в ранге самостоятельного отряда Tinamiformes , не претерпела существенных изменений по сравнению с системой Гексли. Перечень отрядов веерохвостых открывает Struthiornithes африканские страусы , за ним идут отряды Rheornithes американские страусы — нанду , Hippolectryornithes австралийские страусы — эму и казуары и «промежуточный» отряд Aepyornithes вымершие эпиорнисы.
Затем следуют несколько «основных» и «промежуточных» отрядов водных, околоводных и хищных птиц. Лишь в середине системы помещен отряд Alectrornithes курообразные с подотрядами Apterygiformes киви , Crypturiformes тинаму и Galliformes куриные, включая гоацина. Таким образом, в системе Фюрбрингера подчеркиваются представления о полифилии как бескилевых, так и палеогнат в целом, а также предполагаются более тесные родственные связи не только тинаму, но и киви, с курообразными имеющими киль на грудине и схизогнатический тип нёба.
Учитывая тщательность проработки Фюрбрингером морфологических признаков, понятно, что речь идет не только о внешнем сходстве тинаму и куриных. Система Александера Уэтмора Alexander Wetmore, последняя редакция: A Classification for the Birds on the World, во многом объединила и усовершенствовала классификации Гадова и Фюрбрингера, став «вершиной» морфологической систематики птиц.
Подкласс Neornithes здесь открывается двумя надотрядами меловых зубастых птиц, далее следует надотряд Impennes — плавающие, с единственным отрядом Sphenisciformes пингвинообразные , за ним — надотряд Neognathae — новонёбные или типичные птицы. Последний надотряд включает 29 отрядов рецентных и вымерших птиц, в том числе всех страусовых и тинаму, то есть палеогнат! Таксоны Ratitae и Palaeognathae вообще не используются Уэтмором, но именно отрядами, составлявшими эти группировки в других классификациях он видимо следуя традиции открывает перечень Neognathae: Struthioniformes страусообразные в узком смысле, 1 семейство , Rheiformes нандуобразные, 1 семейство , Casuariiformes казуарообразные, 2 семейства , Aepyornithiformes эпиорнисообразные, 1 субрецентное семейство , Dinornithiformes моаобразные, 1 субрецентное семейство , Apterygiformes кивиобразные, 1 семейство Tinamiformes тинамуобразные, 1 семейство.
Далее следуют 7 отрядов водоплавающих, околоводных и хищных птиц и только потом идут Galliformes курообразные. С точки зрения современных знаний о морфологии и филогении птиц включение 7 перечисленных отрядов палеогнат в надотряд неогнат, точно так же, как и обособление пингвинов имеющих подвижное костное нёбо схизогнатического типа и их противопоставление этой расширенной группе «неогнат» выглядит нонсенсом. В ранних редакциях своей системы Уэтмор сближал пингвинов с гагарами и поганками, но под влиянием Л.
Лоу Persi R. Lowe , изменил первоначальную точку зрения. Упомянутых морфологов и систематиков ввели в заблуждение псевдопримитивные морфологические признаки этой группы, приобретённые вторично в результате глубокого приспособления к водному образу жизни и отказа от полёта.
У птиц эволюция таксона, сопровождающаяся отказом от полёта, как правило, приводит к педоморфозу — сохранению тех или иных ювенильных признаков во взрослом состоянии. Всё это часто приводило к неоправданному завышению систематиками ранга педоморфного таксона по отношению к ближайшим «непедоморфным» родственникам. Сказанное относится не только к пингвинам, но и к дронтам происходят от одной из групп голубей, ранг 12 Древненёбные птицы.
Часть I семейства явно завышен , пастушковым от родового ранга для ряда нелетающих форм сейчас отказались. Страусообразные в широком смысле также демонстрируют разнообразные состояния педоморфной организации, что в немалой степени способствовало утверждению взглядов об обособленности разных групп Ratitae и лишь конвергентном характере сходства между ними.
В этой связи придание Уэтмором отрядного ранга почти всем семействам страусов вполне объяснимо. Кстати, высказывалась также мысль, что неподвижное нёбо страусоподобных — тоже педоморфный признак, приобретённый вторично Feduccia, ; Olson, Однако трудно объяснить причины такого регресса в отличие от утраты киля, изменений в поясе передних конечностей , наличие же сходного типа нёба у тинаму и палеонтологические находки разнообразных летающих палеогнат из мезозоя свидетельствуют против такой предполагаемой реверсии развития.
Детальные исследования челюстного аппарата палеогнат, как биомеханической конструкции Дзержинский, позволили однозначно определить морфобиологическую специфику палеогнатизма и его место в картине эволюционных преобразований птичьего черепа. К сожалению, упомянутые ошибочные решения Уэтмора были широко приняты в научной и в учебной литературе напр. Система Уэтмора была модернизирована в современных «традиционных» классификациях, в основе которых по-прежнему лежали морфологические критерии, но были учтены также многие данные бурно развивающихся с х гг.
Надотряд Impennes упразднили, поскольку было доказано, что пингвины произошли от летающих морских птиц, близких к трубконосым и составляют монофилетическую кладу с буревестникообразными и гагарами напр. Перечень рецентных отрядов снова стали открывать палеогнаты: бескилевые, помещённые в единственный отряд страусообразных Struthioniformes sensu lato и тинамуобразные Tinamiformes Morony, Bock, Farrand, ; Howard, Moore, ; del Hoyo, Elliott, Sargatal, ; и др.
В самых последних по времени системах напр. Dickinson, тинамуобразных стали помещать перед страусообразными птицами, открывая этим отрядом перечень рецентных птиц. Резон в этом есть — «псевдоархаичные» страусообразные на самом деле более изменены морфологически отказ от полёта, педоморфоз, гигантизм по сравнению с тинаму, очевидно сохранивших в большей мере облик и экологические черты, присущие предкам, общим для них и для страусообразных.
Представления о филогенетических связях палеогнат Монофилия современных палеогнат относительно прочих рецентных групп птиц сейчас доказывается как морфологическими, так и молекулярно-генетическими методами Kurochkin, Этот факт позволяет объединить Struthioniformes и Tinamiformes в рамках инфракласса Palaeognathae или Palaeornithes.
А вот птицы с подвижным костным нёбом, вероятно, парафилетичны по своему происхождению, хотя нет сомнений, что они — потомки палеогнат, во всяком случае, проходили в своей эволюции «палеогнатную» стадию. В современной фауне палеогнаты представлены реликтовыми наземными, нелетающими бескилевые и плохо летающими тинаму формами с дромеогнатическим типом нёба.
Многочисленные палеонтологические находки второй половины XX в. Ещё в конце мезозоя две группы птиц, происходящих от разных палеогнатных предков, независимо друг от друга модернизировались, в частности приобрели подвижное нёбо и ещё несколько прогрессивных черт.
Одну из этих групп составили современные отряды курообразных Galliformes и гусеобразных Anseriformes , а также, по всей вероятности, вымерший отряд Gastornithiformes, представленный преимущественно очень крупными нелетающими формами. Эти три отряда в настоящее время выделяют в надотрядную группу Galloanserae, иногда же этой группе придают ранг инфракласса Paraneornithes. Ранг другого инфракласса — Neoaves или Neornithes в более низком ранге и узком объёме, чем у Уэтмора предлагают придать группе, объединяющей все прочие отряды неогнат включая и пингвинов.
Согласно большинству «традиционных» и молекулярных трактовок филогении веерохвостых птиц, палеогнаты — внешняя группа по отношению к Neognathae сестринским ветвям Galloanserae и Neoaves напр. По некоторым же молекулярно-генетическим данным напр. В пользу последнего решения говорит и ряд исследований, не связанных напрямую ни с молекулярной генетикой, ни с «классической» морфологией.
Эти исследования обнаружили удивительную общность курообразных и тинаму, в частности, по составу протеинов яичного белка, химическому составу восков копчиковой железы, фауне паразитов и др. Sibley, Ahlquist, ; Jacob, Hoerschelmann, и др. Есть также точка зрения, постулирующая, что наиболее «внешняя» группа современных птиц — «псевдонеогнаты» куро-гусеобразные, отделившиеся от общего ствола ещё до разделения стра- 14 Древненёбные птицы. Часть I Рис. Шесть гипотез родственных связей современных палеогнат.
Следует сказать и это будет видно и из дальнейшего текста , что «разнобой» филогенетических трактовок в молекулярных системах порой очень велик и, очевидно, сильно зависим от избранного генетического материала, применяемых биохимических и математических методик, способов построения кладограмм. Ситуация с родственными связями внутри современных палеогнат ещё менее определена Lee et al. Здесь также имеет место конфликт морфологических и молекулярных трактовок рис.
Не слишком помогают палеонтологические данные. Несмотря на явно мезозойский возраст группы, самые ранние ископаемые остатки страусообразных датируются началом палеогена, а тинаму — началом неогена здесь и далее датировки по: Kurochkin, Пока не удается установить степень родства достаточно разнообразных, но очень разрозненных раннемеловых Palaeocursornis, Wyleyia, Gansus, Ambiortus и позднемеловых Patagopteryx палеогнат, с ветвью, ведущей к современным бескилевым и тинаму рис.
Не подвергаются сомнению, пожалуй, лишь близкие родственные связи австрало-новогвинейских родов. Эти сестринские группы, образующие таксон Casuarii ныне чаще всего трактуемый как подотряд разделились предположительно в позднем палеогене, около 30 млн. Древние Dromaiidae известны, начиная с позднего палеогена олигоценовый австралийский Emuarius , Casuariidae — только с позднего неогена.
Представления о филогенетических связях палеогнат 15 Рис. Предполагаемая филогения палеогнат, показанная на геологической шкале времени из: Kurochkin, Сплошные линии — подтвержденные находками семейства; пунктир — предполагаемые родственные связи; кружки — ранние кайнозойские представители групп; квадрат — семейство без установленных родственных связей; ромбы — изолированные роды мезозойских палеогнат. K1 — ранний мел; K2 —поздний мел; P — палеоген; N — неоген; Q — четвертичный период 16 Древненёбные птицы.
Часть I Чаще всего сестринским таксоном к Casuarii считают Apterygidae киви или бескрылых , хотя морфологически киви резко отличаются от прочих современных бескилевых и в ряде «немолекулярных» систем их считают внешней группой ко всем остальным таксонам страусообразных напр.
Эколого-морфологическое своеобразие киви легко объяснимо с позиций аберрантной эволюции этой группы в специфических островных условиях частичное замещение экологической ниши ночных насекомоядных млекопитающих. Однако обособленность киви подтверждается и некоторыми молекулярными исследованиями Lee et al.
С другой стороны, с киви сближают других новозеландских эндемиков — моа семейство Dinornithidae. Родство киви и моа считается в целом доказанным морфологическими и молекулярными методами, однако степень расхождения между этими филумами представляется более значительной, чем между казуарами и эму. Это отражено в разбросе таксономических трактовок — от объединения обоих семейств следуя Штреземанну в один подотряд Apteryges или Dinornithes до разделения их на отрядном в трактовке Уэтмора уровне.
Существуют и альтернативные точки зрения; согласно одной из них моа противопоставляются общей группе киви—эму—казуаров, согласно другой — наоборот, моа сближаются с австрало-новогвинейскими таксонами, а киви представляют собой лишь внешнюю группу к ним см. Купера: Cooper, По признакам посткраниального скелета Dinornithidae представляют собой внешнюю группу по отношению ко всем остальным рецентным и субрецентным страусоподобным птицам Bledsoe, Предположительно обособление австрало-новогвинейской и новозеландской ветвей от единой предковой линии назовём её австралазийской произошло на рубеже мела и кайнозоя около 65 млн.
Разделение киви и моа часть исследователей относят к этому же времени рис. Ископаемые остатки киви датируются лишь четвертичным периодом, моа известны с конца неогена.
Настоящих африканских страусов и южноамериканских нанду тоже часто считают сестринскими группами рис. Правда, в некоторых системах, основанных на разных молекулярных признаках, статус внешней группы к остальным рецентным страусообразным придавали то Struthionidae, то Rheidae, при этом — чаще последним Cooper et al, ; Lee et al. По всему комплексу признаков страусы и нанду выглядят разошедшимися гораздо дальше, чем австралазийские таксоны.
В составе Struthioniformes sensu lato страусам придают ранг подотряда Struthiones, с единственным современным семейством. Если считать некрупного Palaeothis буквально — «древняя дрофа» из эоцена Германии ранним представителем Struthionidae, возраст Представления о филогенетических связях палеогнат 17 этого семейства восходит к середине палеогена — примерно 50—45 млн.
Наиболее близким к Struthionidae и, вероятно, входящим в тот же подотряд, считают ископаемое семейство Eleutherornithidae, известное из эоцена Швейцарии Eleutherornis и олигоцена Англии Proceriavis.
Дискутируется отношение к этому подотряду также Rhemiornithidae из раннего палеоцена Франции. Ранние эпиорнитиды известны из эоцена и олигоцена Северной Африки роды Eremopezus, Stromeria , поздние гигантские формы собственно Aepyornis, буквально — «надптица» сохранились в качестве реликтов на Мадагаскаре до XVII века.
Эпиорнитид, которых считали самостоятельным отрядом бескилевых в узкой трактовке — Aepyornithiformes , при расширенной трактовке отряда страусообразных обычно выделяют в подотряд Aepyornithes, реже включают в Struthiones. Нанду семейство Rheidae вместе с ископаемым семейством Opisthodactylidae обычно обособляют на уровне подотряда Rheae в узкой трактовке — отряда Rheiformes , ограниченного в распространении Южной Америкой.
Собственно Rheidae известны только начиная с позднего неогена ископаемый род Heterorhea датируется временем около 5 млн.
Время расхождения этих двух семейств предположительно относят к концу позднего мела, около 70 млн. Главная интрига последних лет — положение тинаму относительно других рецентных и субрецентных палеогнат. В большинстве морфологических и молекулярных классификаций тинаму считают внешней группой к остальным палеогнатам рис.
Вместе с тем высказывались и мнения о более тесном родстве двух южноамериканских семейств — нанду и тинаму, вплоть до предложений объединить их в один отряд Rheiformes или Tinamiformes , противопоставленный остальным палеогнатам. Таким образом, Struthioniformes sensu lato оказываются парафилетическими относительно Tinamiformes. Обычно тинаму 18 Древненёбные птицы.
Часть I считают автохтонами и эндемиками южноамериканского континента. Действительно, рецентное семейство Tinamidae известно только с территории Южной Америки, начиная с раннего-среднего миоцена примерно 15—20 млн. А вот их сестринская группа — семейство Lithornithidae роды Lithornis, Paracathartes, Pseudocrypturus найдена в палеоцене-эоцене Северной Америки и Англии в диапазоне 60—40 млн.
Отметим, что в этот период восток Северной Америки и Европа представляли собой единую сушу. Таким образом, в палеогене этот отряд был распространен шире, чем сейчас, так что вопрос о родине отряда остается открытым исходя из наиболее древних находок, это может быть даже Европа. Расхождение Tinamidae и Lithornithidae относят к концу мелового периода рис. Расхождение тинамуобразных с другими палеогнатами может быть датировано в широком интервале: середина раннего — начало позднего мела.
Подводя итог истории систематики палеогнат и представлений об их филогенетических связях, следует констатировать, что хотя вопрос о монофилии всех рецентных и субрецентных палеогнат выглядит решенным, две другие крупные проблемы макросистематики птиц в настоящее время не имеют однозначного решения. Представляют ли собой современные палеогнаты внешнюю группу по отношению ко всем другим современным птицам или они являются сестринской группой к Galloanserae и составляют с ней общую кладу, отдельную от истинных неогнат?
Представляют ли собой тинаму внешнюю группу по отношению к прочим палеогнатам или они встраиваются «внутрь» общего древа страусообразных? В последнем случае Struthioniformes sensu lato должны быть признаны парафилетическим таксоном, а всю систематику палеогнат следует коренным образом пересмотреть. Эволюция и диверсификация палеогнат: вероятный сценарий Итак, несмотря на отсутствие ископаемых остатков, морфологи, палеонтологи, генетики относят существование общего предка современных палеогнат к середине-концу раннемелового периода, то есть к эпохе расцвета динозавров.
Вопрос о том, где появились предки нынешних палеогнат, пока остается открытым. Долгое время бытовала так называемая «страусовая гипотеза», согласно которой общий нелетающий предок страусоподобных птиц населял южный суперматерик Гондвану, ещё до её раскола на Южную Америку, Африку, Антарктиду, Австралию, Индостан Cracraft, a, b, Вполне вероятно, что свои ветви палеогнат эволюционировали также в Антарктиде и Индостане, просто пока они до сих пор не найдены в ископаемом виде.
Присутствие настоящих страусов в Азии с неогена вплоть до исторического времени с точки зрения этой гипотезы было вполне объяснимо — нелетающие страусы расселились из Африки в Азию через сухопутный мост, возникший не ранее миоцена.
Однако находки палеогеновых летающих страусоподобных в Европе, трудности с объяснением вселения киви и моа на океанический архипелаг — Новую Зеландию связи которого с Гондваной до сих пор дискуссионны , включение летающих тинаму и североамериканских литорнисов в единое древо палеогнат, все это привело к краху рассматриваемой гипотезы.
Самое же главное — Гондвана начала раскалываться на отдельные литосферные плиты задолго до описываемого времени — ещё в средней юре. К концу раннего мела исчезает сухопутная связь Южной Америки с Северной Америкой и Антарктидой, так что вторая половина мелового периода характеризуется наибольшей за всю историю раздробленностью и изоляцией материковых плит Каландадзе, Раутиан, На какой из них появился общий предок нынешних палеогнат — неясно.
И конечно, если он имел меловой возраст, то наверняка был способен к полету, иначе заселение практически всех материков его потомками совершенно необъяснимо, даже если учесть, что морские преграды в южном полушарии тогда были менее широки, чем в позднем кайнозое. Принимая концепцию нелетающего предка, мы должны отнести его существование, по меньшей мере, к юрскому времени.
Придется допустить также, что нелетающие палеогнаты обитали в Австралии ещё до середины раннего мела, поскольку позднее эта часть суши была полностью изолирована фактически до конца неогена. Как мог выглядеть этот гипотетический общий предок? Каковы были его анатомические черты, биологические особенности и экологические предпочтения?
Часть I Как считает большинство исследователей, из современных палеогнат, тинаму в наибольшей степени сохранили анцестральные черты. Помимо тинаму, ряд других групп птиц, предположительно близких к палеогнатам — курообразные, паламедеи, трёхпёрстки — имеют вполне выраженный облик индейки, курицы, куропатки, перепёлки.
Трёхпёрсток считают представителями то отряда журавлеобразных, то ржанкообразных, однако по некоторым морфологическим и молекулярным напр. Иными словами, неспециализированный куриный «архетип» вполне вероятен как базовый этап эволюции веерохвостых птиц. Исходя из этого предположения, «архетипически» предок страусов и тинаму напоминал куриную птицу или тинаму , имел вполне развитый скелет крыла, киль на грудине, таз открытого типа, недлинные четырехпалые ноги, недлинный клюв генерализованного строения.
В связи со способностью летать, его перья, скорее всего, были «нормальные» нерассученные, присутствовали аптерии, была копчиковая железа или пудретки. Из архаичных черт для него можно предположить примитивную формулу мышц ноги формула Гаррода ; наличие сложно устроенного пениса, «выворачивающегося» из клоаки при половом возбуждении; рамфотеку роговую оболочку клюва , состоящую не из сплошного чехла, а из нескольких щитков.
Отметим, что некоторые из перечисленных признаков встречаются не только у современных палеогнат, но и в других группах птиц. И, несомненно, архаичной была конструкция челюстного аппарата этого общего предка страусов и тинаму. Кстати, по деталям строения нёба современные палеогнаты различаются между собой. У тинаму нёбные кости соприкасаются по средней линии, хорошо развиты базиптеригоидные отростки.
У киви базиптеригоидные отростки тоже хорошо развиты, а сошник срастается с нёбными и крыловидными костями, не соединяясь с нёбными отростками верхнечелюстных костей.
У страусов сошник смещён вперёд и соединяется только с нёбными отростками верхнечелюстных костей, нёбные кости палочковидные и причленяются к средней части крыловидных костей. У нанду сошник, напротив, смещён назад и соединяется как с нёбными, так и с крыловидными костями, задние части нёбных костей расширены.
У казуаров и эму сошник ещё более мощный и срастается с крупными нёбными отростками верхнечелюстных костей. Было ли нёбо предка похоже на нёбо современных тинаму, или имело другое строение — пока остается на уровне предположений. По аналогии с тинаму и куриными птицами, гипотетический предок хорошо ходил и бегал, прибегая к полёту главным образом в случае опасности.
Он вёл преимущественно наземный образ жизни, и был неспециализиро- Эволюция и диверсификация палеогнат: вероятный сценарий 21 ванным собирателем плодов, семян и беспозвоночных в лесных и саванноподобных ландшафтах напомним, что открытых травянистых пространств, типа лугов и степей в мелу ещё не было.
Для системы размножения предковой формы, очевидно, была характерна одновременная полигиния у самцов и последовательная полиандрия у самок, возможно с реверсией половых и родительских ролей самки токуют, соперничают за самцов; самцы осуществляют насиживание кладок и заботу о выводках. Архаизм и примитивность такой системы вполне аргументировано доказаны Панов, Эта система типична для большинства современных видов тинаму, в значительной мере сохранилась у эму и казуаров хотя токуют самцы.
В ходе эволюции птиц такая система трансформируется в «традиционную» полигинию с вариациями в виде миксогамии и промискуитета , либо напрямую в моногамию. У типичных «гаремных» полигамов — нанду и африканских страусов реверсии половых ролей нет, но именно самец осуществляет заботу о потомстве у африканского страуса — делит обязанности с «главной» самкой гарема.
У моногамных видов тинаму и моногамных киви заботится о потомстве также самец у киви — порой и самка. Интересно, что у тинаму, киви, казуаров и моа половой диморфизм в размерах иногда и в окраске обратный, у африканского страуса и нанду — прямой, у эму — нейтральный у эпиорнисов — не выяснен. В связи с этим нелишне вспомнить, что реверсия родительских ролей характерна и для представителей ещё двух предположительно близких к палеогнатам групп птиц —сорных кур и трёхпёрсток, причем у последних она сопровождается обратным половым диморфизмом и последовательной полиандрией — в точности как у тинаму.
Впрочем, такое же явление характерно и для ряда представителей ржанкообразных яканы, цветные бекасы, плавунчики, некоторые зуйки и песочники — группы, весьма далекой от палеогнат. Ещё одна биологическая черта, общая для тинаму и сорных кур и, вероятно, присутствовавшая у предка страусов и тинаму , — необычайная «скороспелость» птенцов.
Они вылупляются с зачатками маховых и рулевых перьев, летают с недельного возраста, а спустя ещё две недели почти неотличимы от взрослых. Опираясь на разнообразные литературные источники по ископаемым, субрецентным и рецентным палеогнатам, мы приводим ниже наиболее вероятную реконструкцию эволюционной истории различных ветвей этой группы.
Тинаму и литорнитиды Почти несомненным выглядит предположение хотя оно и не подтверждено фактами , что начало радиации палеогнат и их расселение по континентам и островам происходило ещё на стадии летающего «куроподобного» предка. Часть I Похоже, что южноамериканские тинаму сохранили архаичную жизненную форму до современной эпохи, не выходя за пределы изначальной экологической ниши. Они и сейчас — неспециализированные собиратели, размером от перепела до курицы 15—49 см, 43— г.
За исключением нёба дромеогнатического типа и наличия у самцов пениса, все основные морфологические признаки тинаму характерны для летающих птиц. Но летают тинаму плохо, о чём говорит слаборазвитая грудная мускулатура, ненасыщенная кровеносными сосудами.
Поэтому мясо тинаму очень белое, даже белее, чем у куриных, а сердце — совсем крохотное 0. Крылья короткие, округлые, хвост практически незаметен — мягкие рулевые скрыты удлинёнными перьями надхвостья, что дало второе название отряду — скрытохвосты Crypturii.
Ноги, напротив, сильные, куриного типа, задний палец развит слабо или отсутствует. Окраска покровительственного типа, обычно с многочисленными пестринами, поперечной рябью, мелким струйчатым рисунком по буроватому, сероватому или охристому фону, реже почти однотонная.
Ноги, клюв, радужина неяркие. У некоторых видов при взлёте бросаются в глаза яркие рыжие поля на крыльях напр. У хохлатых тинаму род Eudromia развит острый хохолок. Окраска самцов и самок в целом сходна, самки немного ярче Кокшайский, ; Cabot, Рацион тинаму состоит из достаточно разнообразной растительной семена, ягоды, вегетативные части растений и животной беспозвоночные, мелкие позвоночные пищи.
При кормёжке тинаму разгребают лесную подстилку и почву не ногами, как куриные птицы, а только клювом. В связи с преимущественной растительноядностью, зоб, желудок и слепые кишки хорошо развиты и объёмисты. Живут в лесах разного типа, саваннах, кустарниковых зарослях, степях, в горы поднимаются до м. Оседлы, ведут преимущественно сумеречный или ночной образ жизни, очень скрытны.
Встречаются поодиночке, стайка тинаму — это наверняка нераспавшийся выводок. Только хохлатые тинаму, обитающие в наиболее открытых аридных биотопах, образуют небольшие стаи. Вспугнутые, шумно взлетают, но почти сразу же садятся и переходят на бег, бегущая птица вытягивает шею вперёд, как эму или нанду. Чаще же при опасности затаиваются, вытянувшись столбиком, распластавшись на земле, или спрятавшись в неглубокие норы и ниши.
Некоторые виды например, представители рода больших тинаму Tinamus ночуют и скрываются от опасности не на земле, а на деревьях. Немногие тинаму моногамны и имеют равное соотношение самцов и самок. У полигамных видов число самок бывает иногда в 4 раза меньше, чем самцов, и именно самкам свойственно брачное поведение — токование с распущенными крыльями и хвостами, пение. Голоса многих тинаму очень красивы — это набор звучных минорных свистов и трелей.
Название «тинаму» предположительно происходит от слова «инамбу» на одном из североарген- Эволюция и диверсификация палеогнат: вероятный сценарий 23 тинских диалектов языка гуарани, передающего крик краснокрылого тинаму. У полигамных видов самец занимает и охраняет гнездовой участок, строит примитивное гнездо, а самки, кочуя по участкам самцов, откладывают яйца обычно по одному в каждое гнездо. Каждая самка откладывает от 1 до 6—10 яиц, крупных, блестящих и ярко окрашенных в зелёные, синие, красноватые тона.
По структуре скорлупы яйца тинаму не похожи на яйца никаких других групп птиц. Самец насиживает коллективную кладку в течение 16—20 дней. Временно покидая гнездо для кормёжки, птица накрывает яркие яйца растительной ветошью, чтобы не демаскировать кладку. У некоторых видов за один сезон размножения бывает две кладки. Птенцы тинаму покрыты пёстрым пухом. Физиологической зрелости птенцы достигают уже в 2—3 месяца, но обычно начинают размножаться к концу первого года жизни.
Очевидно, средние сроки жизни невелики — популяции тинаму более чем наполовину состоят из молодых птиц Кокшайский, ; Cabot, Видимо, благодаря своим небольшим размерам и оппортунистической жизненной стратегии, тинаму, в противоположность прочим палеогнатам, сохранили относительно высокое таксономическое разнообразие и не стали реликтовой вымирающей группой. В семействе насчитывают 9 родов с примерно 47 современными видами, группируемых в подсемейства Tinaminae и Rhynchotinae — лесных и степных тинаму.
Описано до 14 вымерших видов. В течение большей части своей истории тинаму, очевидно, не встречали серьезной конкуренции со стороны курообразных. Представители автохтонного южноамериканского семейства краксовых Cracidae отличны от тинаму по размерам и экологической специфике. А зубчатоклювые перепела Odontophoridae , весьма сходные с тинаму экологически и по размерам, вселились из Центральной в Южную Америку только в ходе восстановления связи между двумя континентами то есть не ранее 5—7 млн.
В этот же период и тинаму расселились из Южной Америки на север — в Центральную Америку. Ныне они населяют западное полушарие от юга Мексики до юга Патагонии, но отсутствуют за исключением акклиматизированных человеком на островах. Сохранение тинаму в Южной Америке и их дальнейший частичный «обмен» с курообразными полностью укладываются в представления о «великолепной изоляции» и «великом американском обмене» Джорджа Гейлорда Симпсона Симпсон, Палеогеновые североамериканско-европейские литорнитиды, очевидно, эволюционировали в пределах той же жизненной формы, что и тинаму, но, в отличие от них, возможно, просто проиграли конкуренцию с представителями Galliformes, весьма разнообразными на северных материках.
Часть I Страусоподобные палеогнаты и конвергентные им группы птиц Большинство ветвей палеогнат пошло по пути постепенного увеличения размеров с отказом от полёта и редукцией крыльев. Судя как по палеонтологическим, так и морфологическим данным эти эволюционные процессы независимо, в разное время и с разной скоростью шли в разных группах. Очевидно, это было связано с внедрением палеогнат в новую трофическую нишу крупных растительноядных животных, а также с освоением многими из них открытых или полуоткрытых пространств типа лугов, прерий, степей, формирующихся на разных материках с начала олигоцена Флеров, Беляева и др.
К этому же времени относят и начало бурной радиации копытных современного облика, причем преимущественно травоядных, а не листоядных форм. Опережающими темпами стала увеличиваться длина ног основного средства передвижения и, соответственно, шеи.
Формы палеогнат размером с индейку или дрофу, очевидно, ещё были способны к полету, но после преодоления рубежа 15—17 кг уже не могли подняться в воздух. Ограничения на дальнейшее увеличение размеров были сняты. При наличии достаточной кормовой базы гигантизм для нелетающих форм оказался выгодным, в том числе и как средство ухода от пресса хищников по крайней мере, для страусоподобных, эволюционирующих в материковых экосистемах.
Отказ от полета, сопровождаемый гигантизмом, сильно сказался на морфологии и физиологии страусоподобных. Появились те самые «псевдопримитивные» и педоморфные признаки, о которых шла речь выше.
У взрослых птиц стала сохраняться «птенцовая» фабрициева сумка в виде аналога мочевого пузыря накопление мочи в пузыре невозможно для летающих птиц, моча и экскременты выводятся у них совместно; страусообразные же вернулись к раздельному выведению мочи и экскрементов.
Перья приобрели рассученные симметричные опахала или стали волосовидными, аптерии и копчиковая железа исчезли. Кости постепенно теряли пневматичность и скелет становился всё более тяжелым.
Поскольку не стало нужды крепить объемистую летательную мускулатуру, грудина утратила киль и стала плоской. Кости крыла особенно кисти стали уплощенными и укороченными, вилочка редуцировалась, лопатка и коракоид срослись. Интересно, что у форм, изначально эволюционировавших в открытых пространствах на материках нанду, африканские страусы крылья оказались редуцированными меньше, чем у страусоподобных, эволюционировавших в лесных главным образом островных экосистемах.
Это связано с сохранением роли крыльев в качестве «рулей направления» при быстром беге. Эму, вышедшие из лесов в открытые пространства уже с сильно редуцированными крыльями, этого преимущества оказались лишены. Эволюция и диверсификация палеогнат: вероятный сценарий 25 Скелет таза и задних конечностей страусоподобных птиц, наоборот, стал чрезвычайно мощным и прочным. У подавляющего большинства современных птиц таз открытый — его половинки снизу разомкнуты, чтобы дать возможность самке откладывать крупные яйца.
Однако такое строение таза ослабляет его прочность, столь важную при быстром беге или поддержании значительной массы тела.
Крупные бегающие представители страусообразных по понятным причинам восстановили замкнутый таз причем тремя разными способами , но «вынуждены» из-за этого нести относительно мелкие яйца 1. Ещё одна общая тенденция, характерная для страусоподобных — сокращение числа пальцев задней конечности. Уменьшение числа функционирующих пальцев — признак хороших бегунов наиболее наглядны примеры среди парно- и непарнокопытных млекопитающих: бегемот и газель, тапир и лошадь.
С позиций биомеханики уменьшение площади точки опоры на субстрат ведёт к упрощению мускульных усилий в фазе отрыва ноги от субстрата и соответственно, сокращению этой фазы. Опистодактилиды, элеутеродактилиды, киви, моа имеют ещё четырехпалые ноги, хотя их задний палец уже в значительной степени редуцирован. Нанду, эму, казуары и эпиорнисы остались трехпалыми, а поздние настоящие страусы сократили число пальцев до двух исчез II, внутренний палец.
Итак, не будучи связанными ограничениями в массе тела, необходимыми для полёта, большинство форм страусоподобных палеогнат фактически превратились в «крупных травоядных» птичьего мира, перейдя при этом к групповому образу жизни.
В Южной Америке, Евразии и Африке они конкурировали с копытными, а в Австралии, Новой Зеландии и на Мадагаскаре, где крупные растительноядные млекопитающие были редки или отсутствовали, замещали их.
Не только палеогнаты образовывали гигантские страусоподобные формы. Эту нишу заполняли и некоторые другие птицы. Пальму первенства в гигантизме сейчас отдают австралийским дроморнитидам михирангам семейство Dromornithidae, буквально —«птицы-бегуны» Фентон, Фентон, Описано не менее 8 видов михирангов из родов. Они известны, начиная с позднего олигоцена, возможно, некоторые эоценовые находки также принадлежат этой группе.
Одни обитали в лесах и были относительно коротконогими, другие, подобно эму, освоили открытые пространства. Размеры ранних форм сопоставимы с таковыми у казуаров Barawertornis tedfordi предположительно весил 80—95 кг , более поздние по величине превосходили страуса рост Geniornis newtoni и Bullockornis planei оценивается в 2—2.
Позднемиоценовые михиранги Ilbandornis lawsoni и I. Часть I говорит строение их ног, приближающееся к таковому у африканского страуса — внутренний палец почти исчез, остальные два несли копытообразные когтевые фаланги. Geniornis newtoni дожил до появления в Австралии человека не позднее 30 тыс.
Долгое время дроморнисов считали группой, близкой к эму и казуарам и относили к подотряду Casuarii. Однако некоторые детали строения черепа указывают скорее на родство с курообразными птицами.
Сейчас выяснилось, что дроморнисы — группа, производная от гусеобразных на это указывает, в частности, строение квадратной кости , а их сходство со страусоподобными палеогнатами — результат конвергенции Feduccia, Михиранги получили неформальное прозвище «демонические утки», учитывая то обстоятельство, что клюв некоторых из них например, среднемиоценового Bullockornis был высоким и секироподобным.
Поэтому предполагается, что они могли питаться падалью, а не растительными кормами, или даже были активными хищниками. В плейстоцене в Австралии возникли гигантские сорные куры Progura, а на Новой Каледонии уже в историческое время вымерли сорные куры Sylviornis, метрового роста, вероятно весившие более 30 кг. Наряду со страусоподобностью а точнее — «казуароподобностью» , сильвиорнисы демонстрируют набор педоморфных признаков, из-за которых их порой переносят из семейства Megapodidae в самостоятельное семейство.
Крупные нелетающие формы страусиного облика были известны и у журавлеобразных. Особенно выделяются журавли семейства Ergilornithidae, известные из Центральной Азии начиная с эоцена. Они имели крайне редуцированный скелет крыльев и лишь по 2 пальца на ногах — свидетельство их прекрасных качеств бегунов.
Некоторые миоценовые формы этих журавлей достигали размеров эму Курочкин, Другая ископаемая группа журавлеобразных — форорациды Phorusracidae и близкие семейства подотряда Cariamae — также включала в себя гигантские бегающие формы ростом до 2. Однако эти птицы заняли другую нишу, а, именно, активных наземных хищников. Эта ниша оказалась слабо заполнена млекопитающими в изолированной на протяжении почти всего кайнозоя Южной Америке, и её активно осваивали птицы включая «американских грифов»— катартид и рептилии крупные наземные крокодилы.
Гигантские формы фороракосов обладали огромной головой и мощным крючковатым клювом, череп крупнейшего из них Kelenken достигает в длину 70 см. Фактически, форорациды стали кайнозойским аналогом мезозойских двуногих динозавров-теропод. В Южной Америке эта группа известна, начиная с палеоцена, её расцвет пришелся на олигоцен-миоцен. Форорациды найдены и в Антарктиде, а Titanus walleri, живший на рубеже плиоцена и плейстоцена, после восстановления сухопутной связи между материками оказался даже в Северной Америке.
Дискутируются экологические и трофические связи ещё одной группы гигантских ископаемых птиц — гасторнисов прежнее название — диатримы , населявших в палеоцене и эоцене Евразию и Северную Америку. Имея большую голову с высоким «секироподобным» клювом, эти птицы ростом до 2 м были сходны с форорацидами, и для них предполагали активное хищничество.
С другой стороны, скелет задних конечностей указывал на гравипортальность «тяжелоходность» гасторнисов, поэтому сейчас склоняются к гипотезе, что крупный «псевдохищный» клюв был нужен птицам для разделки падали, либо выкапывания каких-то клубней и корневищ.
Выделяют до 4-х родов и около 10 видов гасторнисов и их родственников. Хотя гасторнитиды и форорациды имеют много общих морфологических черт со страусоподобными птицами, обусловленных гигантскими размерами и отказом от полёта, их экологическая ниша в любом случае была отличной от ниши последних.
Расцвет страусоподобных палеогнат пришёлся на конец палеогена-неоген, когда на разных материках и островах существовало не менее 10 семейств этой группы Kurochkin, Вместе с тем, экологическая ниша, к которой были адаптированы эти птицы, оказалась достаточно узкой.
Не будучи способны её расширить из-за морфологических и физиологических ограничений, палеогнаты проиграли в конкуренции с другими наземными позвоночными и, в конце концов, оказались в эволюционном тупике.
Возможно, главную роль здесь сыграла элементарная «несообразительность», неспособность изменять стратегию поведения в новых обстоятельствах. Гигантизм в сочетании с относительно примитивной кормодобывающей стратегией и весьма генерализованной экологической нишей привел к диспропорции размеров тела и головного мозга страусоподобных. Фактически они превратились в «динозавров» с огромным корпусом и крохотной головкой у современного африканского страуса размер мозга — самый маленький по отношению к размерам тела среди всех пернатых.
На настоящий день страусообразные включая киви представлены лишь 10—13 видами, группируемыми в 5—6 родов, которые представляют собой реликты пяти семейств. Настоящие страусы Самую обширную историческую область распространения имели собственно страусовые, или африканские страусы. Да и сейчас ареал единственного сохранившегося представителя этого семейства превосходит площа- 28 Древненёбные птицы.
Часть I дью ареал любого другого семейства Struthioniformes. Судя по палеонтологическим находкам элеутеродактилиды, эоценовый Palaeotis weigelti, первоначально описанный, как дрофа , ранние представители этой ветви эволюционировали а возможно и возникли в Европе, а в Африку вселились не раньше олигоцена, с образованием сухопутной связи между этими частями суши.
В Европе страусы как и элеутеродактилусы вымерли, в Африке же, ещё не обладавшей в то время богатой фауной крупных четвероногих травоядных и крупных хищников, продолжили свою эволюцию. С образованием непосредственной сухопутной связи Африки с Азией Каландадзе, Раутиан, , на этот континент начали активно мигрировать млекопитающие с северных материков. Страусы смогли выдержать конкуренцию с копытными и пресс хищников, продолжая увеличиваться в размерах, приспосабливаясь к обитанию в более засушливых открытых местообитаниях вплоть до пустынь , эволюционируя в сторону приспособления к быстрому бегу и питанию наиболее грубыми растительными кормами.
Эти приспособления оказались настолько удачными, что в позднем кайнозое страусы распространились из Африки в Евразию. Ископаемые остатки нескольких видов страусовых встречаются на огромных территориях Старого Света от Европы до Сибири, Китая, Индии. Первый представитель современного рода Struthio известен по костным остаткам из нижнего миоцена Намибии Южн. Из Африки и Азии описаны десятки видов этого рода, последовательно сменявших друг друга на протяжении плиоцена и плейстоцена.
Некоторые поздние азиатские формы страусов Struthio asiaticus входили в состав «гиппарионовых фаун», пережили ледниковый период и были истреблены человеком в голоцене. Сохранились сведения о существовании страусов в Китае еще в 1 тысячелетии до н. Бурчак-Абрамович, Североафриканский Psammornis rothschildi, по некоторым данным, также вымер уже в историческое время. Современный африканский страус Struthio camelus — самая крупная из рецентных птиц — её рост достигает от 1. Во время бега делает шаги до 4—5 м, с разбега может преодолевать препятствия высотой до 1.
Таз замкнутый, лобковые кости образуют прочный симфиз. Оба сохранившихся пальца ноги укорочены и утолщены, внутренний он же средний, или III у четырехпалых птиц несёт уплощенный копытообразный коготь, а более короткий наружный обычно вообще лишен когтя Карташев, ; Folch, В Эволюция и диверсификация палеогнат: вероятный сценарий 29 связи с этим крылья страусов редуцированы в меньшей степени, чем у других нелетающих палеогнат за исключением более маневренного в беге нанду , кисть и предплечье суммарно короче плеча.
В наименьшей степени редуцирован и хвост — сохранился маленький пигостиль из четырех слившихся позвонков, вполне развиты рулевые. Примечательно самое большое количество маховых до 36—39 на каждом крыле и рулевых 50—60 перьев, использующихся также в виде украшения во время брачных игр.
Напомним, что у большинства летающих птиц по 18—20 маховых и 12 рулевых перьев. Для поддержания оперения в порядке страусы регулярно принимают пылевые ванны, ежегодная линька растянута на несколько месяцев.
В отличие от других страусообразных, голень африканского страуса часто ошибочно называемая бедром не оперена, несомненно, в целях лучшей теплоотдачи. Шея и голова покрыты пуховидными и волосовидными перьями, сквозь которые просвечивает кожа. На груди есть участок голой утолщенной кожи грудная мозоль , на который птица опирается, лёжа на земле. Всё это свидетельствует о глубоком приспособлении страусов к сухому жаркому климату саванн, полупустынь и пустынь.
В то же время, как показывает опыт страусоводства в умеренных широтах, страусы оказываются вполне устойчивыми к холодам и даже морозам. А ещё около 20—10 тыс. Резкий континентальный климат типичен также для центральноазиатских степей и полупустынь, в которых страусы жили ещё в историческое время. Благодаря прекрасному зрению страусы издалека замечают опасность. Большую часть черепа заполняют огромные больше человеческих глазные яблоки, обеспечивающие практически циркулярный обзор.
Верхнее веко несёт густые жёсткие длинные ресницы, вероятно, играющие роль солнечного козырька. Длинная и более гибкая, чем у любых других птиц шея также помогает страусам обеспечивать широту обзора а, следовательно, и безопасность , кроме того, она способна на самые разнообразные движения возможно, компенсируя при кормёжке неподвижность нёба.
Ночью страусы дремлют, улегшись на землю и выпрямив шею, но 1—4 раза за ночь в течение от 1 до 16 минут они погружаются в глубокий сон, вытянув шею по земле. Примечательно, что сочетание острого зрения со скоростными качествами делает взрослых страусов практически неуязвимыми для хищников. За всю историю наблюдений зафиксированы лишь единичные случаи успешной охоты львов на страусов.
Успех охоты львов на жирафов, буйволов, носорогов и даже слонов на порядок выше. Жертвами хищников чаще стано- 30 Древненёбные птицы. Хорошо развит у страусов и слух, широкий слуховой проход, направленный назад прикрыт пучком перьев, образующим подобие ушной раковины. Страусы всеядны, питаются самыми разнообразными растительными и животными кормами, часто очень грубыми и малокалорийными, могут глотать крупные объекты благодаря широкому разрезу рта.
В рационе страусов присутствуют семена, сочные плоды, разнообразные вегетативные части растений, корневища, саранча, термиты, мелкие ящерицы и черепахи, птенцы, грызуны.
Клюв, покрытый раздельными щитками рамфотеки, расширен и уплощен сверху вниз, имеет закругленную вершину, что в целом характерно для страусообразных, собирающих кормовые объекты с земли. В то же время, благодаря длинной шее страус может дотягиваться до кормовых объектов в кронах деревьев, недоступных конкурентам.
В связи с характером питания пищевод очень растяжим, железистый желудок объёмистый, мускульный — очень мощный, выстланный толстой кутикулой; между этими отделами желудка находится расширение, выполняющее функцию зоба. Перетирать грубый корм в желудке страусу помогают проглоченные камни.
Кишечник достигает длины 14—15 м, превышая длину тела в 20 раз; сильно развиты слепые кишки, в которых идёт переваривание целлюлозы за счёт деятельности бактерий аналог желудка жвачных копытных. Кормёжка занимает большую часть светового дня, в поисках пищи страусы иногда преодолевают до 40 км в сутки. Страус способен долго обходиться без воды, однако, если есть возможность, ежедневно посещает водопои и помногу пьет.
Страусы обычно держатся небольшими полигамными группами один самец, несколько самок , но иногда объединяются в стада по 50 и более особей.
Часто страусы пасутся вместе с зебрами, антилопами, играя, благодаря росту и прекрасному зрению, роль своеобразных сторожей в стадах копытных. От врагов защищаются ударами мощных ног, способными переломать рёбра человеку и даже льву.
У африканского страуса резко выражен половой диморфизм: самка однотонная, бурая, самец чёрный, с белыми маховыми и рулевыми перьями. Самцы заметно крупнее самок. В брачный сезон самцы токуют — присев на землю, принимают разнообразные позы, машут крыльями, мотая головой и изгибая шею. При этом они издают громкие рокочущие звуки, раздувая пищевод как резонатор. Воздух сначала направляется из лёгких и трахеи в ротовую полость, а затем птица с сомкнутым клювом направляет его в пищевод. В результате раздается глухое, но слышное издалека четырехсложное уханье или рокот — «бу-бу-бух-хуу».
Иногда самцы устраивают нечто вроде ритуализованных драк с соперниками или погонь. Самки тоже Эволюция и диверсификация палеогнат: вероятный сценарий 31 участвуют в брачных играх, исполняя подобие брачного танца самца Folch, ; Лизафр, Шеризи, В период гнездования семья страусов держится на ограниченном участке площадью от 50 до м2.
Участок охраняется самцом и «старшей» самкой, вокруг на несколько километров простирается «буферная зона». Удаленность участков друг от друга примерно соответствует максимальному расстоянию, на которое слышны брачные сигналы самца. Начало периода размножения растянуто на 2—5 месяцев чаще с октября по февраль , при благоприятных условиях в году возможны два цикла гнездования Лизафр, Шеризи, Самки одной семейной группы откладывают яйца в общее гнездо — углубление в почве диаметром до 3 м, окружённое земляным валиком.
Место для гнезда выбирает самец, он же сооружает углубление и валик. Одно гнездо может служить несколько лет. Интервал между откладкой яйца одной самкой обычно составляет полтора-два дня. Яйца желтовато-белые, блестящие, самые мелкие в птичьем мире относительно размеров птицы 1. Вместе с тем абсолютный размер и вес яйца — наибольший среди современных птиц — до 1.
Чтобы сварить такое яйцо вкрутую требуется не менее двух часов. В столь крупном яйце основная проблема зародыша — дыхание, поэтому поры скорлупы очень велики, занимают на поверхности яйца в десять раз большую площадь, чем у куриного. Каждая пора ветвится и выходит на поверхность «пучками» отверстий, благодаря которым очень легко опознать скорлупу яиц страусов даже в ископаемом состоянии.
Крупные поры не только облегчают газообмен, но и позволяют птенцам взламывать толстую скорлупу при вылуплении этот трудоёмкий процесс иногда занимает более суток. Число яиц в общей кладке может достигать 60—80, но только 20—25 из них попадают под тело наседки. Статья посвящена исследованию отображения в татарской литературе хронотопа образа Леса и мифологических образов, связанных с его магическим пространством. В данном контексте автором на широком художественном материале рассматривается персонификация духа леса Шурале и его функционирование в татарском фольклоре, литературе XX в.
В сравнительно-сопоставительном аспекте определяется в художественном творчестве многих авторов обращение к фольклорному образу Шурале: в поэме Г. Тукая как наиболее значимой обработки мифологического образа в татарской литературе, а также в современной татарской прозе на татарском З.
Хуснияр, В. Имамов, Р. Зайдулла и на русском языке Ш. Идиатуллин, Г. Художественный текст: изучение и преподавание Т атарский поэт Кул Гали XIII , основоположник булгаро-татарской литературы, своим творчеством заложивший традиции не только в средневековой, но и новейшей татарской литературе. Десятки поколений татар воспитывалось на примере главного героя его выдающегося произведения-«Кысса-и Йусуф» «Сказание о Йусуфе» , завер-шенного автором 12 мая г.
Произведение, дошедшее до нас в более ! Шаряфетдинов Аннотация. Статья посвящена истории обращения к образу ребенка, мотивам детства и юности в истории татарской литературы: в Средневековье на примере поэмы Кул Гали XIII «Кысса-и Йусуф» «Сказание о Йусуфе» и произведениях татарской литературы современности.
Рассмотрено обращение авторов к мифопоэтическому образу ребенка в раскрытии аспектов воспитания, продолжения рода и передачи культурных и языковых традиций. Статья посвящена отображению жизни, традиций и обычаев род- ного народа в национальной литературе XX в. Санги в частности. Отмечается, что наряду с изданием «Эпоса сахалинских нивхов. Поселение Бухты Черной Земли» В. Санги — единственного в настоящее время систематизированного сводного текста, вобравшего в себя тысячелетнюю историю коренного народа Севера, внимание к изображению элементов национальной культуры и раскрытие народных традиций характерно для всех литератур народов Российской Федерации.
На основе русскоязычного творчества нивхского писателя, для которого характерно наиболее яркое и глубокое отображение традиций и менталитета народов Севера, проведен сопоставительный анализ выявляемых мотивов в национальной литературе в общем.
Так, для национального мироощущения характерна исходная экологичность, бережное отношение героев к природе, ощущение тесной связи с природой, сознательный отказ от агрессивного вмешательства в природу, от нарушения ее законов и ритмов, самоидентификация как части природного мира, что проявляется также в стремлении сохранить хрупкую природу циркумполяной зоны и предотвратить глобальную экокатастрофу.
Статья посвящена мотиву Единения, как доминанты произведений национальных литератур о Великой Отечественной войне. В данном контексте авторами рассмотрены важные процессы развития многонациональной литературы: взаимовлияния, аккультурации, общности исторического пути, взаимообогащения и дружбы. Особое значение в связи с этим уделено образу Родины в национальной литературе, занимающему центральное, священное место в культуре народов, вне зависимости от национальной и конфессиональной принадлежности.
Выявляются различные составляющие в лирике и прозе: исторической памяти и связи между поколениями, счастья и опыта, гордости и ответственности и др.
Актуальность поднимаемых вопросов значима в контексте летнего юбилея Великой Отечественной войны-великого подвига и общей трагедии для народов России и всего мира. Результаты исследования представляются важными и полезными как в педагогической деятельности в частности, так и в воспитании будущих поколений граждан нашей многонациональной страны. Nodirbek Jurakuziyev. Астральные образы Солнца и Луны, являющиеся неотъемлемой частью мироощущения и мифологии тюркских народов, находит отражение не только в фольклоре, но и в авторской татарской литературе практически на всех этапах ее развития.
Особый интерес представляет архаическая символика небесных тел, а также и новые значения, характерные для произведений современной татар- ской литературы. Цель: анализ символики образов астральной мифологии в произведениях литературы на татарском и русском языках на современном этапе ее развития.
Материалы и методы. Материалом исследования выступают произведения современной татарской прозы на татарском М. Магдеев, Р. Зайдулла, Н. Гиматдинова, Ф. Гильми, Ф. Хусни, Р. Мухамадиев, М. Валеев и др. Абузяров, Ш. Результаты исследования, обсуждения. В процессе исследования произведений современной татарской литературы выявлена как традиционная символика образов небесных тел в истории татарской литературы значения жизни и смерти, магии и загадочности, символов власти и богатства и др.
В результате исследования автор приходит к заключению, что анализ образов Солнца и Луны в современной татарской литературе, с одной стороны, характеризуется традиционными для истории татарской литературы значениями, в другой — новыми значениями и символикой, что обуславливается закономерностями литературного процесса народов России и особенностями индивидуальности авторов. Костянтин Рахно. Рахно К. Традиционная культура тюркских народов в изменяющемся мире. Материалы I Международной научной конференции.
This article is brought to the attention of general human culture starting circular dance. It is assumed that these dances are original outlook of ancient people associated with the cult of the sun. Associated with the cult of the sun and the circular shape the place where people live. Key words: the cult of the Sun, image of dancing people, pitcher, carpet, circle dances. В статье доводится внимание на общечеловеческую начальную культуру круговых танцев.
Предполагается, что такие танцы являются изначальным мировоззрением древних людей связанный с культом Солнца. Связывается с культом Солнца и круговые формы место проживания людей.
Дается информация об отражении танцующих людей на образцах материальной культуры. Ключевые слова: культ Солнца, изображения танцующих людей, кувшин, ковёр, круговые танцы. Evgeniy Zagvazdin. Мифологема «Дом» в художественном дискурсе татарской и чувашской литератур. Leniyara Dzhelilova. Akhtem Dzhelilov. Константин Руденко. Timur Useinov. Diliara Usmanova. Venariy A Burnakov. Aleksei Bushuev.
Элеонора Шафранская. Ahat Salihov. Roman Lebedev. Stepan Kalinin. Arseniy Bogatyrev. Alexander Belarev. Dobzhanskaya, T. Novosibirsk: Nauka, Oksana Dobzhanskaya , Natalia Mamcheva. Takazti Fedar.
Petr Dashkovskiy. Ногайцы: XXI век. От истоков — к грядущему. Материалы Второй Международной научно-практической конференции г. Черкесск, октября г. Akhmet Yarlykapov. Lemara Selendili. Рахно Константин.
Иранские компоненты в языческих верованиях средневековых башкир. Материалы международной найчно-практической конференции "Русская классическая литература в мировой культуре и научных исследованиях". К летию со дня рождения М. Log in with Facebook Log in with Google. Remember me on this computer. Need an account? Click here to sign up. Download Free PDF.
Related Papers. Небесные битвы в булгарской мифологии. Статья посвящена рассмотрению мифологических образов различных ви- дов птиц в контексте мифологии и культуры тюркских народов и их отображению в произведениях современной татарской литературы. В данном контексте птицы пред- ставляются неотъемлемой частью животного мира, автором проведен анализ тра- диции обращения к различным образам утки, жаворонка, лебедя, чайки, совы, соловья и др.
Результаты ис- следования представляются важными в перспективе дальнейшего сравнительно-сопо- ставительного анализа концептуально значимых образов, приобретающих ввиду своей фундаментальности характер мифологем и в целом мифопоэтики татарской литера- туры на протяжении всей ее истории. Ключевые слова: татарская литература, образ, мифология, мифологема, образ пти- цы, мифопоэтика, современная татарская проза. Для цитирования: Шаряфетдинов Р. DOI: Sharyafetdinov Abstract.
In this context, birds are an integral part of the animal world, the author analyzes the tradition of referring to various images ducks, larks, swans, gulls, owls, nightingales, etc. The results of the study are important in the perspective of further comparative analysis of the mythopoetics of Tatar literature throughout its history.
Keywords: Tatar literature, image, mythology, image of a bird, mythopoetics, modern Tatar prose. Cite as: Sharyafetdinov R. The representation of various bird species as an element of the mythopoetics of modern Tatar literature. Nauka i shkola. Кутуя, Р. За- йдулла ; гуся М. Гафури, Танчулпан, И. Юзеев ; чайки Ш. Камал, Ф. Байрамо- стью, символикой, восходят к древним ва ; утки Ф.
Садриева, Н. Гиматдино- мифам тюркских народов. Неслучайно ва ; воробья К. Каримов ; ласточки во многих произведениях они наделены Ш. Идиатуллин ; кукушки А. Еники ; сверхъестественными качествами и су- грача; сороки; петуха и многих других. Тукай, Н. Думави, Н. Исанбет ; голубя Г. Тукай, Ф. О значимости образа Птицы в татар- Бурнаш, Н. Исанбет, Ш. Идиатуллин ; со- ской мифологии, отобразившейся в ху- ловья Г.
Баширов, поэт Зульфат, стихот- дожественной литературе, мы писали в ворение Г. Зайнашевой «Соловей-соло- предыдущей статье [2], остановимся на вушка», стихотворение Б. Рахимовой обращениях к некоторым видам птиц в «Соловей», Р. Валеева, Р. Харис, Л. Зулькарнаев, М. Бурнаш, Н. Исанбет, в символике птица — неотъемлемая часть народной долголетия — в романе Р.
Мухамадиева культуры, нашедшая отражение в народ- «Взлететь бы мне птицей…» [1, с. Так, обра- лебедя Н. Исанбет, Р. Файзуллин, И.
Миннуллин, ст. Гильманова значение к примеру, грач представляет- «Не лебедь я», рассказ Ф. Яхина «Пе- ся птицей, связанной с приметами теп- чаль лебедя» ; журавля стихотворение ла, счастья, солнца, весны, урожая «Ес- Ф. Яруллина «Растаял в дымке мой аул, ли грачи прилетят сильно отощавшими, мой рай, мой рок», «Ты сказала: «Бежит, урожай будет хороший» и т.
Гиматдиновой «Проклятие бе- месяц не будет снега» и тепло «При- лого журавля» ; жаворонка А. Еники, Р. Автор в данном случае отсыла- Юмарт» пер.
Ситдиковой , «Вор Ша- ет к мусульманскому высказыванию о мак» пер. Урманчеева , «С ремеслом том, что «если бы люди жили надеждой не пропадешь, без ремесла дня не про- на Бога, то Он не оставил бы без пропи- живешь» пер. Шагеевой , «Мулла и тания ни одно живое существо, так же мужик» пер. Бадюгиной , «Мулла в как птиц, которые улетают утром из западне» пер. Бадюгиной , «Хитрый своих гнезд с пустыми желудками, а воз- охотник» пер. Бадюгиной , «Ворона- вращаются с полными». В рассказе ма- вещунья» пер.
Бадюгиной , «Кому ленькие воробьи, которые «если не по- на пользу каркала ворона» пер. Мальшаковой , «Старик и старуха» надеждой, они наблюдают, «Кто что вы- пер.
Бадюгиной , «Недотепа» пер. Улица заполнена пыхтящими ма- А. Бадюгиной , «Три мальчика» пер. Садековой [4, с. Гафури «Дикий гусь», лялся в народной культуре образом, повествование которого разворачивает- связанным со смертью, несчастьем, ся вокруг птицы с раненым крылом и подземным миром.
Мифологизирован- играет важную роль в раскрытии вну- ные верования народа отражены в обра- треннего мира главного героя, автор об- зах птиц: так, образ орла, к примеру, ращается к мифологическому образу представляется огромной птицей, свя- гуся.
С древних времен этот образ при- занной с подземными миром и помогаю- обрел различные символические значе- щей героям. Птицы наделяются как ния в мировой культуре «близок к Богу магическими силами, функциями пред- хозяйства у древних шумеров, перевоз- вестника будущего людей, так и религи- чик душ умерших в подземное царство озной символикой к примеру, голос пе- — в греческой мифологии, света, герой- туха, птицы, которая будит людей на ства, нравственных знаний, чистоты ду- утренний намаз, считался молитвой, а ши — в Китае» [7].
С образом гуся, стре- взмах его крыльев — поклон Господу. Идиатуллина «Убыр» автор «рвется в небеса, грустящей, прощаясь неоднократно обращается к образам с землей» пер.
Баширова [8, с. Танчулпан «Дикие гуси» пер. Ха- белый, а второй гнедой, как конь, но в мидуллиной [9, с. Юзеев в ст. Валиев в стихотворении ки» [5, с. Еники «Красота», где он ха- Образ дикой утки в народной песен- рактеризуется как птица, приносящая ной лирике часто связан с темой сирот- своим пением на землю спокойствие и ства, несчастной, тяжелой жизни, а свя- «покой» [8, с. Садриева «Утрен- торой как и лебедя, гуся выступают ний ветер», названного Р. Сибатом «одой как символы Неба и Солнца [7], связано матери», в которой смерть главной геро- сохранившееся после принятия Ислама ини, Нуриасмы, завязывается с выстре- в культуре, легендах [11, с.
Позже данное значение было о сотворении мира божественной уткой. К образу Утки мени, появлении земли из яйца утки, также обращается в своей повести плавающей в мировом океане [13, «Грустить не буду…» Н. Гиматдинова в с. В озеро судьбы» в татарской легенде о возникновении [17, с. Земли из песка из желудка утки [14, с. Алексеева, данный ся в утиных яйцах [11, с. Лебедь представля- ца и стихии Неба, образ Утки — один из ется в культуре тюркских народов как самых распространенных образов птиц «чистая, священная птица; первопредок, в татарском фольклоре «На одного прародитель, тотем, божество, покрови- хорошего один плохой» пер.
Ураман- тель, почитаемая птица, связанная с чеева , «Алдар и мулла» пер. Бадю- Верхним миром, наделенная женской гиной , «Хитрый охотник» пер. Мальшаковой , «Недо- символизируют в культуре как тоску тепа» пер. Бадюгиной , «Три охотни- и разлуку [20, с. Садековой , дежды [21]. Особое внимание уделяется «Рассказ охотника» пер.
Гильмутди- в тюркском мировоззрении их человече- новой , «И охотниками были и хлеб рас- ской природе, на основании чего сложи- тили» пер. Гильмутдиновой [4, с. Известен символизм образа со- без друга. Данные образы находят свое вы с мудростью, тайны, ночной жизни. Юзеева, Р.
Миннуллина, дела автор ставит вопросы о первоосно- Н. Исанбета и других. В рассказе Ф. Яхи- вах жизни, творчества, ценностях. Сим- на «Печаль лебедя» символика боль- волично, что «глаза совы» в сильной шой, чистой любви, значение разлуки позиции помогли лирическому герою выразилось в обращении к Богу: «О Бо- раскрыть для себя многие явления жиз- же, зачем же ты дал мне судьбу белых ни, обрести себя.
Зачем же сотворил меня оди- В рассказе Р. Зайдуллы Сова, встре- нокой?! Логично, что в куль- чающаяся главному герою на кладбище туре существует запрет на убийство ле- [35, с. Зайдуллы «Сова под дождем» ку, то в доме убийцы умрет женщина, ес- Гуля: так ее называет герой про- ли самца — то умрет мужчина.
По неко- изведения, влюбленный в нее муж Наи, торым сведениям, убийство лебедя Айдар. Она не- может привести к гибели всего рода. Яхина «Печаль ле- на месте убийства «перед домиком бы- бедя» один из героев говорит: «Ни за ли рассыпаны перья какой-то птицы», и что не брошу камнем […] в птицу. Рука «рана в области темени… Словно кто-то отсохнет Подобного рода его клюнул… Странно» [6, с.
Садеко- убийство лебедя представлялось вели- вой , «Пригожая Хадича» пер. Бадюги- ким святотатством, по некоторым сведе- ной , «Находчивый Шомбай» пер. Ва- ниям они боялись брать в руки даже ле- гапова [4, с. Валеевой «Спой, соло- Образы Совы и Филина, часто пред- вушка, мне» пер.
Муравьева [9, с. Хариса «Будем людьми» царями лесных птиц, символом мудро- пер. Переяслова [9, с. Зулькарнаева [9, с. Магдиева забыв о своем происхождении, началось «Где живут журавли», подчеркивают гар- сближение материального, ассоциирую- монию человека и природы, автор обра- щегося с землей, и духовного, небесного. На вызывать как страх так и в некоторых нашей улице у многих стариков такое случаях имеющая и доброе знамение лицо…» [36, с.
Данный образ находит свое сегодняшних дней в запретах. В татар- отражение и в произведении Н. Гиматди- ской культуре и фольклоре «Когда ку- новой «Проклятие белого журавля», где кушка закукует» пер. Ситдиковой [4, обретает значение эталона красоты и с. Камал: люди своего ребенка женщины, предвестника в повести подобны чайкам, ищут сча- беды, смерти. Так, в произведении стье на берегу, но, в отличие от птиц, не А. Еники «Красота» автор так характери- могут летать, и поэтому могут быть бо- зует ее пение: «не могли заглушить да- лее несчастны.
В произведении Ф. Бай- же звонкие трели жаворонков. Стран- рамовой «Чайки бескрылые», притче- ная, невидимая птица! Она будто вость текста которого восходит к создана природой, чтобы напоминать Священному Писанию Д. Загидулли- людям о чем-то важном. Грустный, пре- на , изображаются истории о канонах достерегающий голос ее, долетавший из бытия, представлены неизвестные мо- далекого леса, мы слушали затаив духа- дели авторского мифа о мире, заменяю- ние» перевод А.
Бадюгиной [8, с. Гильмутдиновой , «Вор ми. Нигматуллиной , «Нуж- она — представитель «небесных» людей, да» пер. Урманчеева , «Мулла в за- несущих в себе частичку неба. Она при- падне» пер. Бадюгиной [4, с. Гиматдино- чтобы «найти свою пару и, превратив- вой «Проклятие белого журавля» высту- шись в чайку, взлететь на небеса» [17, с.
- Новинки Русских Сериалов 2016
- Фильм Русская Смута История Болезни
- Викинги Против Пришельцев Смотреть Онлайн На Русском
- Топ Модель По Американски Смотреть Онлайн На Русском
- Тайный Мир Алекс Мак Смотреть Онлайн На Русском
- Май Литл Пони Зе Муви Смотреть На Русском
- Фильм Слова Смотреть Онлайн На Русском
- Волчонок Трейлер На Русском